Punaises - Morphologie

INTRODUCTION

Les Hémiptères, auxquels appartiennent les punaises, se distinguent des autres ordres d'insectes par leurs pièces buccales distinctives. Un rostre (bec) leur permet de piquer et de sucer les fluides de leur nourriture végétale ou animale. Par ailleurs, les punaises se distinguent morphologiquement des autres groupes d'Hémiptères comme par exemple les cicadelles, cigales ou pucerons, par les caractères suivants:

la base de leur rostre est situé à l'avant de la tête,
la texture de leurs ailes antérieures, les hémélytres, n'est pas uniforme mais sclérifiée à l'avant et membraneuse et semi-transparente à l'arrière,
leurs ailes sont presque toujours tenues à plat et non en toit sur le dos.

De l'information additionnelle sur les caractéristiques particulières des familles peut être consultée sur leurs pages respectives.

GÉNÉRALITÉS
L'étude des punaises révèle l'importance des variations morphologiques observées d'une famille à l'autre, et même à l'intérieur d'une même famille. L'adaptation à la grande variété des habitats colonisés par les punaises a certainement contribué à leur remarquable diversité. Les principaux critères utilisés pour différencier les familles sont les antennes, le rostre, les pattes et les ailes. D'autres critères tels que la couleur, la taille, l'habitat, certains caractères du thorax et de l'abdomen, les organes génitaux et la position des stigmates sont parfois utilisés.

À travers la membrane semi-translucide se devinent deux cellules fermées. La suture clavale longue et bien en évidence ci-dessus, est parfois invisible lorsque le scutellum s'étend en longue pointe vers l'arrière, jusqu'à la membrane (voir plus bas, à la section pronotum - scutellum).	Profil d'une punaise adulte de la famille des Miridae.

Chez certaines punaises comme Anasa armigera ci-dessus, l'abdomen s'élargit au-delà des ailes et forme le connexivum. Les nervures de la membrane peuvent être nombreuses et très apparentes comme chez les Coreidae ou parfois pratiquement invisibles. Le nombre de nervures et leur disposition sur la membrane servent parfois à différencier des familles.	Le pronotum s'allonge en pointe sur le dos, masquant le scutellum de Gargaphia tiliae, ci-dessus.

De profil, l'orifice de la glande odorante et les stigmates d'Anasa armigera sont bien visibles. La partie antérieure du pronotum est très inclinée par rapport à l'axe du corps. Chez d'autres punaises, la surface dorsale du pronotum est horizontale.	La morphologie typique des punaises comporte des exceptions, notamment chez les Thyreocoridae. Le scutellum, normalement réduit à un modeste triangle à la base des ailes, s'étale ici sur toute la surface du dos. La punaise ressemble à s'y méprendre à un petit coléoptère.

Le rostre est long et effilé chez ce Pentatomidae, contrairement à celui, court et robuste, d'un Reduviidae, par exemple.	Les ailes courtes (brachyptère) sont observées chez beaucoup de genres de punaises et fréquemment chez les Nabidae. Contrairement à la nymphe, dont les ailes en croissance sont insérées dans des fourreaux, les petites ailes sont arrondies et comportent des nervures.

TÊTE
La morphologie de la tête varie grandement chez les punaises. Allongée, arrondie, triangulaire, parfois couverte d'une ampoule ajourée, etc. Les yeux peuvent être petits ou immenses; les ocelles présents ou absents. Certaines espèces ont des épines. La base du rostre est placée sous la tête, à l'avant. Ce dernier peut être court et trapu ou mince et allongé. Il est divisé en trois ou quatre articles. Les quatre stylets maxillaires et mandibulaires s'imbriquent étroitement les uns dans les autres pour former le canal salivaire et le canal alimentaire. Ils s'insèrent au repos dans une rainure à l'avant du labium. Voir ici la morphologie des pièces buccales de la cicadelle, similaire à celle de tous les Hémiptères.

	Notonecta lunata vit sous l'eau. Sa morphologie est hydrodynamique: contours lisses, antennes minuscules et camouflées. Les yeux sont immenses.	La morphologie des punaises de la famille des Tingidae est remarquable. Certaines espèces, par exemple celles appartenant au genre Corythucha, ont la tête couverte par une grande ampoule bordée de chaque côté de deux larges lames ovales.

Chez certains Pentatomidae, la forme des juga par rapport au tylus est caractéristique. Ici, le tylus est en retrait par rapport aux juga.	Le rostre de ce Nabidae est long et mince et s'allonge sous la tête presque jusqu'aux pattes intermédiaires. Comparer avec le réduve du genre Zelus, à droite	Le rostre des réduves du genre Zelus est court et robuste. Il s'avance vers l'avant de la tête avant de se replier sous la tête.
ANTENNES
Les antennes sont subdivisées en quatre ou cinq articles. La longueur, la couleur, la présence ou l'absence de pilosité et la forme des articles varient suffisamment pour être utilisées comme critères de détermination.

Le premier article des antennes des punaises du genre Neurocolpus est relativement court mais large et couvert de poils aplatis caractéristiques.	D'après Scudder (1991), les longueurs moyennes des articles des antennes I à IV sont respectivement de 1,25; 0,19; 1,18; 0,44 pour un mâle B. minor.	Les antennes des adultes Pentatomidae, comme ci-dessus, sont subdivisées en cinq articles.
PRONOTUM - SCUTELLUM
Le pronotum se situe entre la tête et le scutellum. Il est parfois divisé en deux lobes. Son contour est parfois découpé en plusieurs faces et son pourtour antérieur denté. La surface peut être lisse ou ponctuée, glabre ou poilue. Vu de profil, sa face dorsale est dans un axe horizontal ou à angle par rapport au corps de l'insecte (Anasa armigera). Le scutellum est généralement triangulaire. Il comporte parfois des caractéristiques qui permettent la détermination d'espèces. Sa taille est variable. Il empiète parfois sur le clavus et couvre même toutes les ailes chez les Thyreocoridae.

Le pronotum est parfois divisé en deux régions ou lobes, comme ici chez une punaise du genre Nabis.	La forme du pronotum et la présence de dents sur sa bordure sont des critères d'identification utilisés. Le dos de Brochymena sp. est fortement ponctué.	La forme et le contour du pronotum ont une valeur taxinomique, notamment chez les Pentatomidae.

PATTES
Les pattes des punaises sont adaptées à leur mode de vie: bordées d'épines pour gratter le sol, élargies en cuillères pour nager ou encore transformées en pinces, garnies de poils collants ou d'épines pour saisir des proies. Certaines ont de longues pattes qui leur permettent de mieux se déplacer parmi les aiguilles de pin ou les feuilles de Graminées. À partir du thorax, la patte se compose de la coxa (hanche), du trochanter, du fémur, du tibia et du tarse, ce dernier comportant généralement deux ou trois articles terminés par une paire de griffes. Chez certaines familles, notamment pour quelques espèces de Reduviidae, la coxa est aussi longue que le fémur. La forme des pattes des punaises est utilisée dans les clés de détermination.

Les pattes avant de la punaise du genre Amnestus sont bordées d'épines qui lui permettent de gratter le sol. Celle-ci se nourrit sur les racines des végétaux.	La punaise prédatrice du genre Phymata n'a pas de tarse aux pattes avant. Le fémur et le tibia forment une pince pour saisir les proies. La coxa (hanche) est allongée.	Les pattes arrière sont considérablement plus longues que les deux autres paires de pattes chez les Notonectidae. Les tibias sont bordés d'une dense rangée de soies.


Le fémur de la patte arrière d'Alydus eurinus comprend quelques larges épines.	Chez les Miridae, le tarse est composé de trois articles. La morphologie des arolia et des pulvilles diffère d'une sous-famille de Miridae à l'autre.

NYMPHES
La croissance des nymphes est progressive (paurométabole). À la sortie de l'oeuf, la nymphe est une petite punaise mobile avec pattes et antennes, à la morphologie similaire à celle de l'adulte, mais sans ailes. Toutefois, il faudra généralement l'élever en captivité ou l'observer en compagnie d'adultes sur un hôte valide pour confirmer sa détermination. Chez les nymphes, contrairement aux adultes, les glandes odorantes sont situées sur la face dorsale de l'abdomen. Leur nombre et leur position sont utilisés dans les clés de détermination de certaines familles. Les ocelles sont généralement absents ou peu développés. Les antennes peuvent comporter moins d'articles. Par exemple, les antennes des adultes appartenant aux Pentatomidae sont divisées en cinq articles et celles des nymphes en quatre. Les fourreaux alaires deviennent bien apparents mais courts, à partir du stade IV; au stade V, ils s'allongent généralement au-dessus de l'abdomen.

La nymphe Stenotus binotatus, au stade V, était en compagnie d'adultes, sur une Graminée. Les fourreaux alaires des ailes postérieures sont presque complètement cachés par les fourreaux des ailes antérieures.	Les glandes odorantes sont placées par paires, sur la face dorsale de l'abdomen de ce Pentatomidae (Euschistus sp., stade V). Notez les antennes à quatre articles et les ocelles peu développés.	Deux stades de Lygaeus kalmii. En haut, les fourreaux alaires ne sont pas encore développés. En bas, une nymphe à un stade plus avancé; les fourreaux noirs sur le dos enveloppent les futures ailes.

GLOSSAIRE

Les définitions proviennent de diverses sources, notamment des dictionnaires et glossaires anglais de Maggenti (2005), Smith (2007) et Torre-Bueno (1985). Les références complètes sont sur la page de références des Hémiptères. Pour les punaises, les documents en français de Faune de France ont été consultés: Péricart (1987) et Wagner & Weber (1964).

Français		Définition
arolium pl. -a		n.m. - À l'extrémité du tarse, deux appendices situés sur l'empodium. Leur forme a une valeur taxinomique, notamment chez les Miridae.
bec		Voir rostre.
buccula pl. -ae		Voir buccule.
buccule		n.f. - Sclérite de la tête, près de la base du rostre. Péricart (1987) les nomme aussi plaques rostrales.
callus pl. calli		Deux régions surélevées à l'avant du pronotum.
clypéus		n.m. - Région de la tête sous le front et auquel est attaché le labre. Voir aussi tylus.
coxa pl. -ae		n.f. (certains auteurs n.m.) - Premier article (côté thorax) de la patte des insectes; s'articule avec le trochanter; hanche.
disque		n.m. - Région centrale du pronotum. Terme utilisé par quelques auteurs.
empodium		n.m. - Situé entre les griffes, porte une paire d'appendices nommés arolia.
gena pl. -ae		n.f. - Région de la tête située sous chaque oeil.
glande odorante		Chez l'adulte, les ouvertures extérieures des glandes odorantes (ostioles) se situent sur le thorax, entre le meso- et le metapleuron. (voir en haut de cette page la vue latérale d'un Lygus), ou dans une dépression du métasternum. Chez les nymphes les ostioles sont situés sur la partie dorsale de l'abdomen. L'odeur dégagée par la punaise est souvent, mais pas toujours désagréable.
gula		n.f. - La partie postérieure de la face ventrale de la tête; gorge.
hémélytre		n.m. (certains auteurs n.f.) - Ailes antérieures (dessus) dont la région avant est épaissie ou sclérifiée et la partie arrière membraneuse.
jugum pl. -a		n.m. - Paire de lobes de la tête, de part et d'autre du tylus.
labium		n.m. - Partie du rostre; sorte de gaine tubulaire portant dans un sillon les stylets; généralement subdivisé en trois ou quatre articles; lèvre inférieure.
labre		n.m. - Pièce allongée mais courte qui couvre le labium à l'avant du rostre; lèvre supérieure.
labrum pl. -bra		Voir labre.
lorum pl. -a		n.m. - Sclérites de part et d'autre des juga, à l'avant des yeux.
mésoscutum		n.m. - Région antérieure du mésothorax; parfois visible de dos, entre le pronotum et le scutellum.
mésothorax		n.m. - Région centrale du thorax, entre le prothorax à l'avant et le métathorax à l'arrière. Porte les pattes intermédiaires et les ailes antérieures.
pronotum		n.m. - Sclérite dorsale du prothorax. Vu de dos, région entre la tête et le scutellum. Les différentes faces ont été nommées car elles servent dans les clés d'identification. Voir l'illustration des marges antérolatérales et postérolatérales (humeral angles) dans la section pronotum.
prosternum		n.m. - Sclérite ventrale du prothorax.
prothorax		n.m. - Région antérieure du thorax qui porte la paire de pattes avant.
pseudarolium		n.m. - Wagner & Weber (1964) nomme de cette façon la pulville.
pulville		n.f. - Paire de coussinets ou pelotes à la base des griffes. La forme de ces appendices a une valeur taxinomique, notamment chez les Miridae.
pulvillus pl. -lli		Voir pulville.
rostre		n.m. - Ensemble des pièces buccales appellé parfois bec, comprenant le labium et les stylets. Le rostre peut être divisé en trois ou quatre articles; sa longueur est variable.
scutellum		n.m. - Pièce généralement triangulaire située à la base des hémélytres. Chez certaines espèces le scutellum couvre entièrement le dos et cache les ailes.
sternite		n.m. - Région ventrale des segments prégénitaux de l'abdomen.
stigmate		n.m. - Orifice de respiration.
spiracle		En anglais, stigmate; parfois utilisé dans des ouvrages en français.
tergite		n.m. - Région dorsale des segments prégénitaux de l'abdomen.
trochanter		n.m. - Articulation de la patte, entre la coxa et le fémur.
tylus		n.m. - Torre-Bueno (1985) le décrit comme étant la partie distale du clypéus, ou antéclypéus.